【Silm胡扯】关于精灵瞳色的遗传推断与家系分析-欣生

【Silm胡扯】关于精灵瞳色的遗传推断与家系分析

一切人物与设定属于托老，我只是在一本正经地胡说八道，并且越来越变本加厉…

这篇算是发色分析的姊妹篇，迟到了差不多两个月，但幸好没旷课…

慎入，慎入，慎入

写在前面的，预警：

1. 托老给出的瞳色设定较少，而且相…当…分…散…= =故为了分析家系，对于那些没有在原著中给定瞳色表型的精灵，笔者参考了相当多的非原著设定，来源包括电影，同人…以及大量笔者自己的脑洞和私心。

2. 由于确定的瞳色设定少且分散，所以符合这些设定的遗传体系一定有很多，这里描述的只是笔者自己的一种猜想，主要参考了目前人类瞳色遗传已有的一些研究结果，并予以大量修改和脑补…另外，这套体系本身弹性也很大，尤其是在分析精灵家系时。所以为了简化，笔者在文中只列出其中可能的一种表型与基因型。

3. 该体系中若有任何不符合遗传学，生物化学，以及光学理论的设定，请各位务必指出，感激不尽！该分析中若对原著精灵瞳色的设定有任何遗漏或错误，望大家尽情批判，在此拜谢！

4. 感觉自己在民科的道路上越走越远了…

一、精灵瞳色的可能机理

一）瞳色背后的物理与化学解释

1. 虹膜（Iris）解剖结构

瞳色实为虹膜的颜色，一般认为虹膜分为三层：前上皮，基质，后上皮（也称色素层）[1]

后上皮：虹膜中最靠近玻璃体的一层，是色素细胞的主要聚集地，也是色素合成的主要位置，解剖下呈黑色。
前上皮：虹膜中最靠近角膜的一层，一般认为该层很少或没有色素细胞，其内的色素来源尚不确定，很有可能是从色素层转运过去的，本文采用了这个猜想。
基质：两层上皮之中所夹的一层非细胞结构，其内的成分主要是各种蛋白颗粒。

下图为简化的示意图，该图待会儿还会反复出现在后续解说中…

2. 化学性颜色：化学色素

melanin，黑色素。实际上它并不是黑色而是深褐色，所以我们常说的“黑眼睛”也并不真是黑色的，只是很深的褐色罢了。该色素由色素细胞在后上皮中合成，通过尚未知的转运机制分布到基质与前上皮中[2]。

3. 物理性颜色：光学散射

又可称为结构性颜色，这类颜色不是由化学色素形成，而是光学效应导致由。典型的是灰色与蓝色。入射光遇到基质内较大的颗粒（直径大于光波的1/10）时发生米氏散射（Mie scattering），呈现灰色；入射光遇到基质内的小颗粒（直径小于光波的1/10）时发生瑞利散射（Rayleigh scattering），呈现蓝色[2, 3]。

4. 结论：虹膜内化学性颜色与物理性颜色同时起作用，两个系统的叠加形成多样的瞳色表型[2]。

二）相关基因：基于人类瞳色遗传目前的研究理论，有大量脑补私设

1. 总结示意图：瞳色主要由PH系统与BS系统这两套基因叠加组合控制

2. PH系统：决定化学性颜色

色素合成与色素转运：P基因控制melanin黑色素在色素层的合成，H基因控制合成的色素向基质与前上皮层的转运（有参考，但H基因为脑补）。
P基因与H基因的剂量效应：PP基因型合成的色素量多于Pp基因型；HH基因型的转移能力强于Hh基因型。
P基因与H基因的关系：若缺失H基因，即使有P基因能合成色素，转移到基质与前上皮层的量也很少，瞳色主要呈现基质的结构性颜色；若缺失P基因则不会合成色素，即使有司转移功能的H基因存在，虹膜两层上皮都是完全无色的，于是在入射光照射下虹膜呈现出血管的粉红色（参考白化病人的瞳色[2]）；当基因型为Pp时，由于合成的色素只有那么多，转移能力再强也白扯，所以不论H基因座上是HH还是Hh基因型，化学性颜色都相同（纯·脑补）。

3. BS系统：决定物理性（结构性）颜色

不同大小的散射颗粒：基质中大颗粒由B基因控制合成，入射光遇其发生米氏散射，体现为灰白色；基质中小颗粒由S基因控制合成，入射光遇其发生瑞利散射，体现为蓝色（灰色与蓝色的物理解释基本是确定的，但生化上存在两种大小的散射颗粒纯属笔者虚构，这个扯淡到蛋疼的设定纯粹是为了解释原著里芬威的“灰蓝色眼睛”）。
B基因与S基因的剂量效应：即BB基因型合成的颗粒数多于Bb基因型（SS与Ss同理）。但由于米氏散射与瑞利散射的散射强度主要与波长相关，与颗粒的绝对数量关系不太大。所以推测这种剂量效应带来的表型上的差别不大，再加上简化的目的，故当成一种表型处理。
B基因与S基因的关系：这两个基因为共显性关系，且二者的相对比例会使表型微有不同：当B颗粒多于S颗粒时，发生米氏散射的比例大于瑞利散射，故瞳色虽然灰蓝共存，但更偏灰；反之当S颗粒多于B颗粒时，瞳色呈现灰蓝共存但更偏蓝；若二者大致均等，则呈现比较典型的灰蓝色。三种灰蓝色区别不大，不过仔细看还是能看出来的。
BS系统相关基因型与表型列举：

为了调这个背景色我已经快瞎了…

4. PH系统与BS系统的关系

当基质与前上皮层色素含量很多时，瞳色体现为黑色或棕色。这种情况下BS系统决定的结构性颜色被化学性颜色掩盖而无法体现。故此时PH系统对BS系统为上位。
当PH系统由于H基因缺失使得色素无法转移导致基质与前上皮色素含量很少时，瞳色基本认为由BS系统控制的结构性颜色决定，例如蓝色与灰色。
当PH系统合成的色素量适中，不足以完全掩盖基质结构性颜色时，瞳色由两个系统共同决定，此时PH系统与BS系统为共显性。这种情况适用于深灰色（笔者瞎猜的...导致灰色深浅的原因目前尚无定论）与绿色。
当PH系统由于P基因缺失使得色素无法合成时，底层色素上皮几乎透明而无法吸收入射光，瞳色呈现出血管的颜色，同时结构性颜色不被掩盖亦起作用。淡粉色与紫色可由此解释，但由于托老未给过这类瞳色设定，所以本文中不对此予以详细说明。

二、基于上述机理的推论

一）族群分布

H基因在精灵中不常见，所以精灵的眼睛大多是颜色较浅的灰色和蓝色。
P基因的比例很高，无法合成色素的p非常少见。故而精灵（包括人类）群体中PP基因型的比例最高。
私设B基因在诺多中比例高于S，所以诺多族多灰色或者偏灰色的眼睛。芬威的灰蓝色眼睛是很难得的特例。
私设S基因在凡雅中比例远高于B，所以凡雅多蓝色或偏蓝色眼睛。
私设泰勒瑞族基因库中B与S比例差不多，所以瞳色多样化：包括有欧尔威的蓝眼睛，有埃欧尔的深色眼睛，与常见的灰色眼睛等。

二）具体颜色对应的机理分析：机理相似的瞳色放在一起介绍

1. 黑色& 棕色

H基因的剂量效应：一个H基因转移的黑色素量比两个H基因少，所以瞳色体现为棕色，浅于黑色。
PH系统的显性上位：在这两种情况下黑色素都有大量合成，只要有H基因存在使其能转移，则瞳色完全由化学性色素决定，结构性颜色完全被化学性颜色掩盖。所以不管决定结构性颜色的BS系统基因型如何都不会对瞳色产生影响。
总结如下表

2. 灰色& 蓝色

BS系统的隐性上位：在没有司职转运的H基因存在时，不管能合成多少黑色素，基质与前上皮都基本无色，此时瞳色主要由BS系统决定，呈现出的是结构性颜色。
B基因与S基因的共显性：简单来说，B基因的存在使得虹膜能呈现灰色，S基因的存在使虹膜能呈现蓝色。二者共存时虹膜能呈现灰蓝色。然而B基因与S基因的相对比例会使灰蓝色微有程度上的不同，偏灰，偏蓝，或灰蓝均等，如前文所述。
总结如下表

3. 深灰色& 绿色

PH系统与BS系统的共显性与叠加：当有一个P基因存在时，能合成部分黑色素，经过H基因转运后使基质与前上皮含有少量色素，但这种程度的化学性颜色不足以掩盖BS系统决定的结构性颜色，所以此时瞳色是两个系统的叠加：少量色素+米氏散射的灰白色=深灰色；少量色素+瑞利散射的蓝色=绿色；少量色素+米氏散射的灰白色+瑞利散射的蓝色=灰绿色。
B基因与S基因的共显性：与前文所述的灰蓝色同理，B基因与S基因的相对比例会使灰绿色微有程度上的不同，偏灰，偏绿，或灰绿均等。
总结如下表

三、典型精灵家系的瞳色分析

一）写在前面

设定第一批苏醒的精灵是纯合体，例如芬威[3]，欧尔威[4]，埃尔威[5]。
设定茵迪丝与弥瑞尔都不是第一批苏醒的精灵，所以允许她们的基因型杂合。
设定凡雅族瞳色多为蓝色。
图例：上标*代表该设定来源原著；上标#代表该设定来源电影或同人；上标o代表该设定为笔者私设（是的这其实就是OOC的简写…）。

二）芬威及其三子

1. 家系图

2. 备注与碎碎念

关于芬威和他的夫人们：芬威的瞳色设定来源原著，茵迪丝的瞳色设定为凡雅典型的蓝色。弥瑞尔夫人的瞳色原著中以“dark”形容[6]…这里设定为深灰色好了…
关于芬威三子：三个儿子的瞳色设定完全是作者的私心。作为诺多族的三大王子，他们都继承了父亲灰蓝色的眼睛，乍看十分相似，细看又各有不同。费诺从父亲与母亲处继承了两个B基因，眼睛中的灰色多于蓝色；费纳芬则是继承了两个S基因，蓝色较灰色稍明显；而芬国昐则继承了一个B基因与一个S基因，灰色与蓝色均等，与父亲最为类似。
等等难道狒狒觉得芬熊会夺取父亲对自己的爱部分源于芬熊有和老爹最像的眼睛？
PS：初代精灵们绝大多数有只有B基因或S基因，像芬威这种同时有两者还都纯合的几乎独一无二，也正因芬爹的特殊，灰蓝色眼睛得以成为双树纪诺多王室的一大特色。

三）费诺家族

1. 家系图

2. 备注与碎碎念

关于诺丹妮尔：夫人的瞳色为笔者私设，费诺出于对妈妈的感情与怀念，找了一位与妈妈有相同瞳色的妻子（什么鬼脑洞啊）…
关于梅斯罗斯与库如芬：大梅的瞳色来源于同人orz…我发现许多同人作者都喜欢把大梅的眼睛设定为深灰色/铁灰色= = 库五则是由于书中提及与费诺“much like him in appearance”[7]，所以此处设定其瞳色与父亲相同。
关于其他费诺里安：原著中没有给出瞳色的设定与暗示，同人中也不尽相同，笔者自己也YY不能…所以在图中列出了所有可能的情况与概率，大家就自由自在地选择脑补吧~

四）芬国昐家族

1. 家系图

2. 备注与碎碎念

关于芬巩：之所以将小熊的瞳色设定成与芬熊的相同，并且在四个孩子中唯一与父亲相同，是因为我希望这对父子之间，传承的除了王位，除了责任，除了一脉相承的战略眼光和勇气，还有肖似的眼睛。
好吧这个设定仅仅是笔者作为一个芬小熊脑残粉的私心。
关于图奥与银足：图奥的父亲来自蓝眼的哈多家族，母亲来自灰眼的贝奥家族[8]，故图奥应该没有H基因，故而他的眼睛极有可能是浅色。这里设定图奥继承了父亲的蓝眼睛。伊缀尔的灰蓝色眼睛是私设，笔者私心希望这位与父亲同样有“wise”之名的公主拥有一双初代诺多的眼睛。
关于埃欧尔与迈格林：书中没有给出这对父子的瞳色设定，也没有给出埃欧尔的族谱，笔者因为书中描写埃欧尔有“对黑暗的喜爱，较黑的外表，阴沉的性格”[9]，此处私心设定他的瞳色是黑色。而其子迈格林由于“形貌像母系的诺多族”[10]，书中亦以“dark”形容其眼睛[11]，此处设定其瞳色较其父稍浅，为褐色。

五）费纳芬家族

1. 家系图

2. 备注与碎碎念

关于伊珥雯：书中没有给出天鹅公主的瞳色，此处设定她继承了父亲欧尔威的蓝眼睛[4]。
关于盖拉德利尔与凯勒鹏：此处光夫人的瞳色采用电影设定，为蓝色。至于银树先生…您到底是欧尔威的孙子还是埃尔莫的孙子啊…电影里又没几个镜头还看不清楚orz 这里私设其瞳色为浅灰色。
关于三个儿子：嗯请大家自由自在地…

六）埃尔威家族

1. 家系图

2. 备注与碎碎念

关于露西恩与贝伦：原著里给出露西恩的瞳色是“夜晚一般的灰”[12]，想像了二十分钟仍无法脑补后我弃疗了…最后设定为深灰色。来自贝奥家族的贝伦则继承了家族一贯的灰色眼睛[13]。
关于迪奥与宁洛丝：此处私设享有“俊美”之名的迪奥外貌上肖似母亲，故瞳色亦为深灰色。宁洛丝则采用其为埃尔莫孙女的设定，瞳色为浅灰色。
关于埃尔汶：私设埃尔汶延续了父亲与祖母的瞳色，为深灰色。至于他的两个双胞胎兄弟，嗯请自由自在地…

七）埃尔隆德家族

1. 家系图